榕小蜂(膜翅目榕小蜂科昆虫统称)

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榕小蜂（英文名：Fig 采花蜂），是膜翅目小蜂总科榕小蜂科（食虫类：Agaonidae）昆虫的统称，是榕树唯一的传粉昆虫。截至2026年，在COL的分类体系中，该科共有4亚科23属358种。根据是否为榕树传粉，榕小蜂可分为传粉榕小蜂与非传粉榕小蜂两类。榕树隐头果为榕小蜂唯一寄主，榕树必须依靠榕小蜂传粉才能获得有性繁殖，而榕小蜂则以榕树隐头果内的瘿花作为食物来源和栖息场所，完成生长发育与繁衍，二者形成密切的互惠共生关系，任何一方缺失将可能导致共同灭绝。

榕小蜂性二型明显，雄蜂翅短或无，体长1.0~10mm，浅色或暗色，常有金属光泽。一般骨化程度弱，触角各样，有时少于13节，雄蜂短，3~9节，跗节4~5节；雌蜂前翅不纵褶，产卵管明显伸出或隐蔽；雄蜂前足和后足短而肥胖。榕小蜂主要分布于热带及亚热带地区，在温带地区偶有分布，分布区域包括巴布亚新几内亚、马来西亚（砂拉越州）、西班牙（加那利群岛）等地，以及中国的广西壮族自治区、云南省、广东省等地区。

传粉榕小蜂与非传粉榕小蜂均在榕树隐头果的雌花子房内繁殖。传粉榕小蜂均在雌花开放期进入果腔传粉、产卵，子代在果腔内交配；非传粉榕小蜂常在榕果不同发育阶段产卵，以减少种间竞争。其交配行为与雄蜂形态密切相关，无翅雄蜂于果腔内完成交配，有翅雄蜂则随雌蜂出果后再交配。

分类

科学分类

榕小蜂科早期的分类工作主要依据形态指标进行。Wiebes（1986）最初把榕小蜂科分为2个亚科，分别是齿突榕小蜂亚科(Agaoninae)和鳃叶榕小蜂亚科（Blastophaginae），其分类依据主要是雌蜂上颚附器和柄节的形态特征。但Boucek（1988）指出无论是雄蜂的形态特征还是榕小蜂与榕属植物的相关关系均不支持此种分类方法。

Ramirez（1991）通过对榕小蜂上颚附器的研究，认为榕小蜂亚科的3个类群虽具有相同的上颚附器，但并不一定是单系起源，因为也有可能是相同的生活史造成的趋同演化的结果。这一结果也反映出依据形态指标进行分类的局限性。Weiblen（2002）综合了榕小蜂科分类的研究成果，提出了新的榕小蜂科的分类系统。该系统将榕小蜂科分为6个亚科和64个属，包括大约692个种。

在小蜂总科（Chalcidoidea）中还有另外5个科与榕属植物的寄生有关，分别是茧蜂科（Braconidae）、广肩小蜂科（Eurytomidae）、刻腹小蜂科（Orymidae）、金小蜂科（Pteromalidae）和长尾小蜂科（Torymidae）。这些科里的小蜂主要是一些寄生或拟寄生在榕树上的非传粉小蜂种类。

截至1999年4月，中国已记载榕小蜂共计2个亚科4个属22种。截至2026年，根据全球生物物种名录（COL）的记录，榕小蜂共有4亚科23属358种。

传粉功能分类

根据榕小蜂对榕树是否具有传粉功能，榕小蜂可分为传粉榕小蜂和非传粉榕小蜂。一种榕果可供多达29种榕小蜂生存，有些榕小蜂为榕属植物传粉，有些专门取食和寄生榕树的种子，还有些可能寄生榕果中的其它小蜂。榕树与传粉榕小蜂之间构成一种非常独特的协同进化关系，几乎每一种榕树都有专一的榕小蜂为其传粉；另一方面，众多非传粉榕小蜂的存在，使人们对榕小蜂与榕树的关系，对榕小蜂不同种类之间关系的理解变得困难。

从分类学和生物学的意义上，Boucek （1988，1993）提出所有美国白灯蛾取食榕果组织的榕小蜂是一个单系，即榕小蜂科。在该科中有6个亚科，其中包括一个传粉榕小蜂亚科（Agaoninae）和5个非传粉榕小蜂亚科。通常，多数学者认为榕小蜂既包括传粉榕小蜂，也包括非传粉榕小蜂。但 Rasplus 等（1998）研究认为，原来属于榕小蜂科的种类不是一个单系，而将具有传粉作用的传粉榕小蜂亚科提升到科级水平。

形态特征

榕小蜂性二型明显，雄性翅短或无；体长1.0~10mm，浅色或暗色，常有金属光泽。一般骨化程度弱，触角各样，有时少于13节，雄性短，3~9节，跗节4~5节；雌蜂前翅不纵褶，雌蜂产卵管明显伸出或隐蔽；雄蜂前足和后足短而肥胖。

分布栖息

分布区域

榕小蜂主要分布于热带及亚热带地区，在温带地区偶有分布。分布区域包括巴布亚新几内亚、马来西亚（砂拉越州）、西班牙（加那利群岛）、巴拿马共和国等地，以及中国的广西壮族自治区（大明山）、云南省、广东省、香港特别行政区、海南省、台湾、福建省等地区。其中，云南省是中国榕小蜂种群最丰富的省份。云南的榕小蜂物种在水平分布上主要分布在热带和南亚热带地区。在垂直分布上主要分布在河谷和海拔1600米以下区域，随着海拔的升高，物种随之下降，到了海拔3000米以上地区，除了人工养殖外，已无自然分布的榕小蜂种群。

栖息环境

榕小蜂为植食性传粉昆虫，生活于无花果等植物内，雌蜂飞行于树间，雄蜂常居果内。

生活习性

与榕树共生

在全世界750多种榕树中，约有1/3的榕树种类是雌雄同株，有2/3的种类是雌雄异株的榕树。雌雄同株的榕树隐头果内有雄花、雌花和瘿花；而雌雄异株的榕树，白背叶的隐头果内仅有雄花和中性雌花，中性雌花专供给小蜂产卵繁殖，被榕小蜂等产卵寄生后形成瘿花，不被寄生者就是粘附上花粉也不会形成种子，形成败育花；雌株里面只有雌花，被榕小蜂传粉受精卵后发育成种子，榕小蜂不能在雌隐头果内小花中产卵繁殖。

在雌雄同株的榕树隐头果内，榕小蜂进到果腔后，先把足上花粉篮和身上毛丛中带的花粉传给榕果内长花柱的小花，这些小花受精后发育成种子；当榕小蜂把身上的花粉基本传完后，就找寻短花柱小花产卵繁殖。在雌雄同株的榕树隐头果内，短柱小花约占整个隐头果小花总数的30%~40%。

在雌雄异株的隐头果里，白背叶果内全部雌花为无性花（与雌雄同株的短柱雌花结构完全相似）和雄花，中性雌花均是供给榕小蜂来繁殖后代的；而在雌株隐头果内全部是雌花，若受精卵则全部会形成种子，但榕小蜂则不能在雌株果内的小花上产卵繁殖，传粉小蜂传完粉后就在果腔内死亡。

榕树在雌雄同株上贡献出了短柱花给榕小蜂繁殖后代，而榕小蜂则给占多数的长柱花传粉使其受精，形成种子；而在雌雄异株榕树上，榕小蜂进雌株隐头果内给小花传粉，则不能繁殖后代，完全是为榕树的传宗接代做贡献；而榕树又把白背叶隐头果内所有中性雌花供给榕小蜂繁殖后代。两者间形成了互不可缺少的密切互惠共生关系。

传粉行为

根据传粉榕小蜂的传粉行为可以分为主动传粉和被动传粉两种类型。多数传粉榕小蜂雌蜂站在花柱层上，用产卵针探测子房，当有合适的子房时，将产卵针沿花柱伸向子房内。在主动传粉的种类中，当雌蜂拉出产卵针前，其前足同时或交替折叠向后，用跗节和爪垫触摸花粉袋，取出花粉，放在虫体周围的柱头上。但在被动传粉的种类中，传粉榕小蜂的足几乎没有任何主动散布花粉的动作，或者中胸上没有花粉袋，而靠腹节之间的沟被动传粉。

繁殖行为

产卵行为

所有的传粉及非传粉小蜂都是依赖榕果内隐头小花作为子代发育的场所，不论它们是直接取食植物组织还是寄生其他的小蜂，都存在一个把卵定植于果内雌花子房中的过程，每个子房一次仅承载一粒卵。各类榕小蜂的产卵方式分为2种，一种是雌蜂通过顶生苞片口进入榕果的果腔后，才把卵产进子房中，所有的传粉小蜂都以这种方式产卵，有少量的非传粉蜂也相似于传粉小蜂，进到果腔里产卵。绝大多数非传粉小蜂是通过很长的产卵器从果壁外，刺入果腔内的雌花子房中产卵的，通常从一个位置刺入果腔，雌蜂将在该处产下一簇卵。

产卵器长短不同的非传粉小蜂，将选择榕果的不同发育阶段产卵，产卵器短的种类往往选择果小、果壁薄花前期时产卵，产卵器长的种类在果发育稍后的雌花期或间花期产卵。若是复寄生类的小蜂，通常是在间花中后期产卵以寄生已发育成美国白灯蛾的其他小蜂。所有这些榕果内寄生的小蜂，只有传粉小蜂的产卵是一天完成的，其他非传粉小蜂产卵的时间弹性比较大，同一种雌蜂1~12天中均能产卵。这些利用相同生态位的榕小蜂，主要就是通过采用不同的产卵时间来划分资源，减少竞争，以达到共生稳定。

交配行为

雄虫通常先羽化，但他们的交配方式和交配策略各不相同。传粉类的雄虫只要头部伸出自己生长的瘿花时便四处搜寻雌蜂瘿花，当探测到雌蜂时就开始在雌蜂瘿花壁上凿一个孔，上颚一边打孔，柔软可以向前延伸的腹部沿胸腹面向前伸长，探测开凿孔的大小，只要孔能让交配器通过，雄虫立即停止咬孔，专注于交配，交配一次可需2~40秒。交配完成后，雄虫又开始找寻下一只雌蜂，每只雄虫可交配1~12次。如遇上雌蜂瘿花上已留下交配孔，第二只雄虫决不用这个现成的孔和瘿花内的雌蜂进行交配。它将开凿另外一个孔再与雌蜂交配。对于每头雌虫，交配时仍然还被禁锢在瘿花中，往往在选择雄虫时表现很被动，于是选择交配后的精子竞争是必然策略。每只雌蜂通常可与2~3头雄虫进行交配，从中筛选优良的精子进行受精卵。

对于非传粉类小蜂，雄虫有翅的种类通常雌雄虫都羽化到果外进行交配，而雄虫无翅的种类在果腔内完成交配，他们的交配方式又分3种，一种是无翅雄虫在雌蜂寄生的瘿花上咬一个孔，然后把交配器从洞口伸入瘿花内，身体隔着瘿花壁与雌蜂交配，交配情形与传粉榕小蜂相似，如Philotrypesis属的种。另一类是，无翅雄虫在寄生雌蜂的瘿花上凿一个孔，然后雄虫等待在孔外，当瘿花内的雌蜂钻出瘿花时，在雌蜂刚出完瘿花的那一刻，守候在外的雄虫扑过去与雌蜂交配。交配时，刚逃脱瘿花束缚的雌虫异常兴奋，到处跳动，要么把交配的雄虫摔掉，要么就拖着交配的雄虫到处游走，如Apocrypta属的种。

第三种表现为：无翅的非传粉者雄虫形态柔软，细小。它们在包含雌蜂的瘿花上咬开一个孔后，雄虫就爬到瘿花里与雌蜂交配，如Platyneura属的种。还有一些更为特殊的非传粉小蜂种类，雄虫多型，有些同一类的雄虫有显著的大小之分，它们一般在果腔内完成交配，个体较大的雄虫战斗力强。总是能获得更多的交配机会，如Otitesella属的种。另一些同类雄虫则部分形态无翅，在果腔内进行交配，另一部分雄虫有翅，则来到果外进行交配，如Sycobia属、Acophila属和Sycophila等属的种。

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